“玉峰疑菡萏，绛佩讵辛夷。”进入4月，春回大地、万物复苏，五彩斑斓的花是不可或缺的主角。千百年来，人们在惊叹于花朵之美时，也对其为何拥有如此多样的色彩和图案产生了深深的疑问。
而现在，这个问题可能要有新的答案了。
近日，中国科学院植物研究所研究员孔宏智团队(以下简称研究团队)系统研究了毛茛科东方黑种草花瓣上复杂着色模式的细胞学基础、呈色物质、光学属性、发育过程和形成机制，为更好理解花朵复杂着色模式的形成机制提供了新思路。相关成果论文发表于《新植物学家》(New Phytologist)。
简单、复杂着色模式各有不同
要理解花朵复杂着色模式的形成机制，首先应该了解何为复杂着色模式，以及与之对应的简单着色模式。
“所谓着色模式，就是指颜色的类型及其分布式样。”团队研究人员对记者说，“纯色，即均匀分布的单一颜色，对应简单着色模式；复杂着色模式则是指颜色的分布相对复杂，不仅具有多种不同颜色，某些颜色还按照特定的分布式样形成图案。”
在有花植物中，花瓣不仅因其美丽的图案和色彩而引人注目、备受喜爱，还是花中着色模式最为丰富的器官。一些植物的花瓣仅有同种颜色的细胞，呈现出纯色的视觉效果，而另一些植物的花瓣上包含多种颜色的细胞，能够产生条带、斑点、靶心、脉络纹理或其他一些不规则的图案。这些颜色和图案往往会以多种方式组合、叠加，从而形成复杂着色模式。“拥有复杂着色模式的植物并不罕见，如康乃馨、矮牵牛、报春花、堇菜、百合、牡丹以及许多兰花。”团队研究人员表示。
与具有简单着色模式的花相比，拥有复杂着色模式的花色彩纷呈，颇具观赏性、趣味性，其周期性的图案也能给人以协调有序的美感。
从植物自身来看，花朵的复杂着色模式是植物提高繁殖效率的一大策略，可以作为传粉者寻找花粉或花蜜的“导向标”。例如，黑种草属植物花上的色素条带能够形成类似“环形跑道”的图案——这一“跑道”往往是引导传粉者访问的路径。
值得一提的是，具有复杂着色模式的花还可以利用拟态吸引传粉者。例如，角蜂眉兰的花在形状和图案上模拟雌性胡蜂，可以有效引诱雄性传粉者；非洲雏菊花瓣上的深色斑点，能够吸引甲虫授粉……
此外，复杂着色模式还能帮助植物抵御强紫外线辐射等环境胁迫因素。比如，位于高海拔和低纬度地区的萎陵菜的花朵能够产生较大的靶心图案以吸收紫外光，从而使其花粉免受损伤。
或为观赏植物改良育种奠定基础
此次研究中，研究团队以毛茛科黑种草属中的东方黑种草的花瓣为研究材料，主要关注该物种花瓣上复杂着色模式的形成机制。
“我们利用形态学、解剖学、生物化学、光学等多学科的研究方法，解析了东方黑种草着色模式的复杂性，然后利用精细的时序和分区转录组—表达谱数据分析了色素代谢通路的时空动态。”团队研究人员表示，“我们还通过这些组学数据鉴定了与不同颜色、图案相关的基因和共表达模块，最后通过实时荧光定量PCR技术和病毒诱导的基因沉默技术，验证了关键基因的表达和功能。”
基于形态学观察，研究团队发现绿、黄、红三种颜色细胞的数量和排列方式是复杂着色模式形成的关键。丰富的叶绿素、类胡萝卜素和花青素类物质分别是绿、黄、红三种颜色细胞呈色的物质基础，也是复杂着色模式形成的色素基础。
通过追踪着色模式形成的过程，研究团队发现花瓣从均匀的黄绿色逐渐转变为沿着基顶轴出现黄绿分化的式样，随后依次产生红色的横向条带和溅射图案。这表明不同类型色素细胞的出现有一定规律，黄色细胞能够叠加在绿色细胞之上，而红色细胞又叠加在黄色细胞之上，从而产生复杂的颜色和图案。
通过分析色素代谢通路中的基因在花瓣不同发育阶段和不同区域的表达变化，研究团队发现这些基因的表达是高度动态的，与颜色和图案形成的过程和空间位置相吻合：花瓣发育早期，叶绿素相关基因在整个花瓣中表达，后期主要在花瓣基部表达；类胡萝卜素相关的基因在花瓣发育的中后期集中在花瓣远端表达；而花青素代谢通路的基因在花瓣发育晚期才开始表达，在横向条带和溅射图案区域特异高表达。这表明，呈色物质的合成过程也是有序而非随机的。
在上述研究的基础上，研究团队进一步利用病毒诱导的基因沉默技术验证了这些基因的功能。其中，基因“NiorMYB113-1”的功能是在花瓣的黄绿色区域“绘制”一个较大的红色溅射图案；基因“NiorMYB113-2”的功能则是抑制花青素的生物合成，从而形成一个横向条带、一个较小的红色溅射图案和一个位于二者之间的区域。
此次研究首次揭示了花瓣中横向条带形成的分子基础，说明了颜色的叠加对于复杂着色模式形成的重要性，为研究复杂着色模式提供了一个可参考的案例，丰富和拓宽了研究人员对于花色复杂性的认识。
“在此基础上，团队有望通过对色素代谢通路的精准调控，创制一些新型的着色模式，为观赏植物的花色改良和育种提供相关理论与技术支撑。”团队研究成员表示。
